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Coquillage périostracum ostracum manteau


Dominique.

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Coquillage  périostracum ostracum manteau

 

 

Question :– Que devient un coquillage trempé dans l’ acide chlorhydrique ?

   - A la suite d’une  promenade sur la  plage voisine  j’ai  pris  l’un  des coquillages ramassés  - un couteau   ( Solen  marginatus  )  . Au  bout de quelques minutes de   bain il ne restait plus  du coquillage  qu’un élément surnageant   de couleur  brune.

Montage  sur une lame porte objet   et examen  en contraste de phase :  diaporama:

 

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Ce qui reste  après l’ action de l’ acide est une membrane  très fine  le  périostracum .Sous cette membrane  il  persiste une gelée transparente  qui se dilacère très  facilement .

La coquille  est donc  faite  de l’association  de sels calciques  et de substances  protéiques  .

 

 L’ examen de nombreux  autres coquillages  montre que  le Périostracum est souvent parcellaire   voir  absent  - ou  limité  au bord d’ ouverture du coquillage . Le periostracum  reste  bien présent   chez le couteau,   chez la  coquille Saint jacques  , chez la moule  et beaucoup  moins sur la coque  et  l’ huitre .

Le periostracum  est présent  le long du bord d’ ouverture des  coquillages  - Cette membrane est en effet le premier  pas  dans le développement de la coquille .En vieillissant  cette fine membrane  se désagrège  plus ou moins rapidement.

 

 

Divers  periostracum :

Huitre   (-Crassosterea giga ) -Couteau –(Solen marginatus ) -  Moule d’ eau douce  -(Anodonte).

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L’huitre va être  notre sujet  pour l’étude  de la fabrication de l’ ostracum  ( la coquille )

  - Après fixation  - déshydratation  -  inclusion  dans la paraffine,  l’huitre  est débitée   en coupes  de 7 µm.

 

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Emprunt de la photo à http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/ATP/images/h-dis4.jpg

( la partie  droite ( ou supérieure )  du manteau a été enlevée par l’ arrachement de la valve supérieure .

 Le trait  rouge correspond   à la zone de coupe du  prélèvement.

 

Coloration  - Hématoxyline de Harris  - Rouge ponceau -  Bleu d’aniline .

Aspect  anatomo –histologique  du manteau :

Le manteau  est une membrane  qui  entoure la totalité du corps  des bivalves et tapisse toute la surface intérieure  de la coquille. On y  distingue deux parties : les  2 lobes palleaux   . Chacun s’étale sur une valve.  Ces deux lobes se rejoignent le long de la  charnière  .Ce manteau est rattaché  au muscles adducteurs  ,à la masse viscérale  et aux branchies .

La zone marginale  du manteau  est bien visible  -  Elle est pigmentée  et  elle est animée de mouvements  lorsque  l’on ouvre une  huitre  et que on  l’ irrite  en mettant  un zeste  de citron .

 

Coupe   du manteau  correspondant au bord libre  jusqu’ à son insertion  palléale  sur la coquille  ( trait  rouge de la photo ) .

 

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Panorama de 15 photos.X 100

La zone  marginale du manteau apparaît formée par  3  bourrelets ou replis :

Interne, médian, externe.

1- Bourrelet externe.

    Entre ce bourrelet  et le suivant  se place  le sillon periostracal où se forme  le periostracum .

2 -Bourrelet moyen.

       L’extrémité de ce bourrelet  est porteur d’organes sensoriels tactiles et parfois d’ ocelles.

3- Bourrelet interne

    Son rôle  est de régler l’entrée de l’eau dans la cavité palléale .

 

Zone de fabrication du periostracum :

La dépression comprise entre le replis  externe et le repli médian forme le sillon periostracal .

 

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Le filament  du periostracum    qui se développe  est bien  visible sur la photo ci-dessus.

Au fond  de ce sillon  il existe un ensemble cellulaire  pseudo stratifié qui  sécrété  le  periostracum.


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Ce groupe cellulaire  synthétise un complexe macromoléculaire    fait  d’un mélange de polysaccharides et de protéines  fibreuses  ( proches  de la  chitine)  qui  va donner  naissance à la conchyoline  ou perlucine par polymérisation  .Cette substance  constitue  le periostractum  .

Les  schémas suivant  résument la situation : (schémas   extraits de  sites du  Net voir références).

 

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  • La cavité extra palleale

Cette cavité  qui semble  fermée  est située entre la face  interne de la coquille  -  la face externe  du manteau   . Elle est fermée devant sur le  bord  marginal des deux valves  du coquillage  par le periostracum .Elle  contient le liquide extra palléal  dans lequel vont se dérouler les réactions chimiques de la minéralisation de la coquille.

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Le manteau  assure donc  de cette manière  la  synthèse de la coquille  dans son extension  périphérique  . Mais le manteau recouvre la totalité   du corps de l’  huitre  de façon a  créer une chambre extra palléale  dans  toutes les zones  - Ce qui permet la croissance de la coquille en épaisseur .

Coupe  de l’huitre  au niveau des branchies

 

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La   cavité palléale   est le lieu où  l’eau de mer coure le  long des branchies pour assurer les échanges  - gazeux  - ioniques  et même alimentaires ( les branchies  dans  le cas des mollusques  ont des  rôles  multiples  ) .

La cavité extra palléale     est le  lieu de  la  cristallisation du  Ca C03  ( cette cavité est très  peu épaisse ; ce que ne fait  pas deviner  la préparation histologique) .

Le volume de  cette cavité extra palléale  est variable : elle est  déterminée   par les  contractions musculaires  du manteau    - Le manteau  en effet  a  de très nombreuses  fibres  musculaires   qui lui autorisent   des mouvements surtout ondulatoires .

Il existe  un muscle   bien défini le muscle palléal     dans la   zone  périphérique  du manteau  ( photo 3   - à noter que sur le  schéma  de la photo 6  le dessin du muscle  ne correspond pas  à  la  coupe  histologique   de  l’huitre ) . Mais  tout  le long du manteau  ces  fibres  musculaires sont présentes.

Zone du manteau situé presque au milieu de la coquille :

 

 

 

 


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La cavité extra palléale   (entre le manteau et la coquille  est  normalement fermée  mais   elle peut s’ouvrir   autorisant l’ entrée  de  l’eau  extérieure  de manière assez  fréquente .

Le liquide de cette cavité  est caractérisé  par la présence   d’ions  Ca² +  et  Hco3-    .Ces ions sont  amenés  à travers l’ épithélium externe  du manteau  via la  circulation  sanguine  ce  qui permet la  réalisation d’une  sursaturation  du liquide extra palléale nécessaire au processus de cristallisation  .

L’épithélium   externe du manteau  autorise le passage  ionique  mais il   synthétise  aussi des protéines.

 

L’épithélium  de la couche  externe du manteau :

                     Sont  présents  divers  types  de cellules :

             Des cellules cylindriques  comme sur les photos suivantes  ( 1 ) .

             Des cellules  pigmentaires  ( 2 ) .

             Des cellules sécrétrices  incluses  dans le tissu conjonctif ( bleu)  sous épithélial   ( 3 ) .

             Des cellules à mucus  (4)

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Ces deux photos mettent en évidence un grand  nombre de cellules à mucus ( 4 )   dans la  paroi de l’ épithélium   . Elles sont responsables  de la synthèse  d’un abondant mucus   qui couvre  l’ épithélium  externe du manteau extra palléal .

Détail : Cellules  cylindriques  de l’épithélium du manteau :

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Sur les  protéines   s’ initie la cristallisation  ( site de nucléation ) .Les molécules de Ca CO3  forment  alors des agrégats  qui constituent  des noyaux critiques .le cristal le  va alors croitre par simple auto assemblage dans la mesure  ou le manteau  et le milieu  ambiant fournissent les ions Ca²+ et Hco3- nécessaires .

Ce processus  est contrôle  par la  présence de mucopolysacharides  inhibiteurs  de la calcification.

 

Coupe de  Coquille  saint jacques  - d’  huitre et  de couteau –

Examen en épiscopie X 40

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Les photos de la  calcification de  l’ostracum  font t naître plusieurs remarques :

-- Il existe manifestement  deux  types  de cristallisation  ce qui est bien net  sur les coupes de l’huitre

-- La calcification  n’est pas  toujours  homogène,  ceci est surtout évident    chez la  coquille Saint jacques .

--  La calcification  n’est  pas constante   et il existe   de manières  fréquentes  des  zones   creuses  non calcifiées  ,la  coupe de la coquille  d’ huitre   sur l’ image de droite en donne un  exemple .

 -- La calcification   se  fait par couches  ce qui se devine chez le   couteau et l’ huitre  mais  qui  est net chez la coquille  Saint jacques.

-- plus curieusement on  constate  que  les couches   sont  faites   par l’accolement de  fibres  calcifiées  comme  le  mettent  en évidence les photos  suivantes de la  coupe d’une  Coquille  Saint jaques .

 

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Pourquoi des  cristaux  différents :

La cristallisation  va dépendre  de la substance organique  qui supporte la cristallisation  Il  a  été constaté que  la matière organique n’ ‘était pas  la même     suivant le type de cristaux formés  -Or ce sont  les  cellules  de la couche  externe  du  manteau   ( épithélium palléale externe  )  qui ont  la charge  de cette synthèse - 

La plupart du temps, il se formera de la calcite en système rhomboédrique et/ou de l’aragonite en système orthorhombique. Chaque  coquille  a son  système de répartition des  deux  principaux  cristaux – Par exemple  la coquille de  la Coque n’est fait que  d’ aragonite .

 

Quelques  points particuliers

La coloration des coquilles

Les cellules  épithéliales pigmentaires du bord du manteau  fonctionnent

Soit en permanence   , elles produisent alors des lignes et des bandes colorées  en spirales ou radiales

Soit de manière discontinue, elles  engendrent des points  ou des tâches .

Soit les cellules  produisent   toutes  en  même  temps :  la coquille  sera homogène

Soit les cellules  produisent  avec des périodes d’ interruptions  périodiques . Cela va créer des  lignes concentriques  ou déposées axialement .

 

Autres rôles  du manteau

Rôles sensoriels  tactiles  par de nombreuses terminaisons nerveuses   et chez la coquille Saint jacques  visuelles  grâce à la présence d’ocelles.  Pour l’huitre sur le bourrelet médian  il est constaté :

 

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Rôle dans la nutrition  en  participant au premier tri des particules extérieures.

Rôle de défense  - les informations  physico chimiques  du milieu sont analysées  par les récepteurs du manteau  ce qui  conduit à la fermeture des valves  et la sécrétion de mucus .

Rôle dans la  dissémination des gamètes .

Rôle dans le  stockage des matériaux de réserve (lipides – glycogène ) ..

Rôle dans la régulation de la pénétration de l’ eau dans la cavité palléale .  Pour ce faire  le bourrelet interne peut avoir une taille  variable, assurant un rôle de barrage  plus ou moins efficace. (comparer cette  photo avec la photo 4)

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Rôle des coquilles

Protection  du corps contre les enemies .

Stockage de l’ eau  entre deux marées ( respiration  - éviter la déshydratation ).

Outil . ( perforation  du milieu - )

Locomotion  ( nage  déplacement sur  substrat ) -  par effet  de  jet comme la coquille  Saint  jacques  ou   par modification des pressions hydrostatiques  comme  pour les  Nautiles.

 

Croissance  de la coquille :

Cette croissance n’est pas continue  .elle se poursuit tout  au long de la vie du mollusque .les facteurs  d’interventions  sont nombreux – La saison – la température de l’eau – l’ alternance jour – nuit  etc. ). La croissance est donc incrémentale  ( Stries de croissance  )   -   l’ étude de ces  incréments   s’ appelle  la Sclérochronologie )

 

Où se forment  les perles  dans une  huitre  perlière ? :

 Dans la  zone  située entre la base du  bourrelet externe et l’insertion  palléale

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References :

https://wikimonde.com/article/Conchyoline

https://en.wikipedia.org/wiki/Periostracum

http://archimer.ifremer.fr/doc/00095/20628/18255.pdf

Atlas  d’histologie  et de cytologie des mollusques bivalves marins  - Ifremer – Edition Henri Girzel

Guide du naturaliste  -Guides des coquillages  marins  - G Lindner éditeur Delachaux –Niestlé

 

                  Dominique

 

 

 

 

 

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