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Vessie natatoire


Dominique.

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La vessie  natatoire

 

 

 

Le poisson a  la capacité  de se déplacer dans un milieu où la poussée d’ Archimède est notable .

Wkipedia nous enseigne que   La poussée d'Archimède est la force particulière que subit un corps plongé en tout ou en partie dans un fluide (liquide ou gaz) et soumis à un champ de gravité. Cette force provient de l'augmentation de la pression du fluide avec la profondeur: la pression étant plus forte sur la partie inférieure d'un objet immergé que sur sa partie supérieure, il en résulte une poussée globalement verticale ascendante. C'est à partir de cette poussée qu'on définit la flottabilité d'un corps.

Certains poissons  ont  réglé  le problème  en compensant cette  poussée  vers  le  haut  par le  mouvement   continu  - c’est la cas du requin  qui doit  toujours   avancer .

D’autres  ont développé  un organe  spécialisé : la vessie  natatoire.

Les plies   et les carrelets  n’ont une vessie natatoire que pendant  leur  état juvénile  ensuite  ,en s’installant  sur et  sous le sable du fond, ils perdent leur  vessie natatoire.

 

La vessie natatoire des poissons osseux leur permet d'améliorer leur flottabilité  en se remplissant de gaz   ou   en  l’éliminant  donc  en  changeant de volume  .

 

.Cette organe n'est pas sans analogie avec les poumons. On a longtemps pensé qu'au cours de l'évolution de ces deux organes homologues, la vessie natatoire de certains poissons Sarcoptérygiens a abouti à la formation des poumons primitifs dont les Dipneustes et les Tétrapodes ont hérité. Plusieurs biologistes et paléontologues remettent en cause cette version et avancent que ce serait en fait les poumons qui auraient évolué en une vessie natatoire.

Pour se faire une idée de cet organe   et comprendre  comment ce système  fonctionne   un merlan  et un grondin ont été disséqués.

Avant de commencer   il est bon  d’avoir en tête un schéma de la position anatomique  de cet organe. ( schéma  extrait de la dissection d’ un  poisson rouge ) .

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Vessie  natatoire du Merlan :

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Vessie  natatoire du Grondin :

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La forme des vessies  natatoire  est variable suivant les espèces de poissons :

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L’origine   de la vessie natatoire :

Il existe  chez le merlan   un résidu du lien   embryologique  entre la vessie natatoire   et la  face postérieure  de l’œsophage. Le canal pneumatique. Suivant les espèces  ce canal  peut être  soit très ouvert  comme chez la carpe, soit non fonctionnel  comme  ici.

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Donc  chez l’embryon, il a  formation d’un  bourgeon sur la  face postérieure de l’ œsophage  qui   donne une poche .  Le lien  embryonnaire  entre les deux organes  peut persister  et garder  une fonction  ou disparaître .Dans  ce cas il va être nécessaire  de  faire émerger   un  autre mécanisme  d’utilisation de cette  vessie.

 

Chez la carpe   et le poisson rouge  le canal est très  ouvert  ce qui  permet  à ces poissons  de remplir  ou vider  leur  vessie  natatoire  avec l’ air ambiant  - absorption en surface    et évacuation dans l’eau   par la bouche  ou l’ anus ( les poissons  rouges  font des bulles ).L’ inconvénient de ce système  est que le poisson  ne doit jamais être loin de la surface.

 

Mais pour les  autres poissons  le contact  entre l’air ambiant et la vessie natatoire  est rompu. Donc les gaz  sont  extraits  du sang   - Les gaz   contenus dans l  ‘ eau  sont absorbés  par les branchies  qui  transfèrent ces gaz dans le  sang – L’eau de mer contient  de l’ oxygène – de l’ azote  - du gaz carbonique  - de hydrogène  - de l’ hélium -  .Le taux   de ces  gaz  dissous dépend  de leur solubilité   mais aussi, parmi  les nombreux facteurs qui interviennent , de la température de l’ eau .(  La loi de Henry )

 

La paroi de la vessie  natatoire :

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La paroi de la vessie natatoire   est particulièrement résistante  à la coupe  - Son épaisseur moyenne chez  le grondin  est des 255 µm.

La  paroi  est constituée d’une  couche de cellules épithéliales  - A -  sur les faces  externe et interne.

La  paroi  elle-même  est formée  d’un  enchevêtrement  de fibres  collagènes –B -- ( coloration  en bleu au trichrome de Masson ) .

Il existe   au sein de cette paroi des fibres musculaires – C –

Par contre il  existe  très peu de  vaisseaux   artériels  et veineux ;

En D cet  aspect d’ un  tissu en mailles n ’existe pas  sur toutes les coupes  - c’est  donc possiblement  un artefact de préparation.


Le mouvement des  gaz :

 

Pour  comprendre  la suite de la présentation  il est bon de regarder le schéma  actuellement  reconnu  du système  d’irrigation   de la vessie  natatoire.

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Aspect macroscopique   de la face interne de la vessie natatoire ouverte  du Grondin

 


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A – Zones des glandes à gaz.

B – Zones de résorption des  gaz.

 

La production de gaz : Zone A

 Cette production est assurée  par les glandes  à gaz.  Ce nom   est donné  à une  structure  anatomique   caractérisée  par  une  extréme  richesse vasculaire  - 2 parties le Rete mirabile  et les capillaires de diffusion

Le sang  arrive   de l’aorte  par une artère  latérale  qui  va se diviser en de nombreuses branches  pour ensuite  former  un chevelu capillaire dense .Le Rete Mirabile  .

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Fonctionnement  du Rete mirabile

Definition : Un rete mirabile ( latin pour "merveilleux filet"; au pluriel retia mirabilia ) est un complexe d' artères et de veines très proches les unes des autres.

 Pour que la vessie natatoire  fonctionne  il faut deux conditions 

 -- Que les gaz arrivent   dans la vessie.     

 -- Que la pression qui existe   dans  la vessie natatoire  corresponde   à la pression extérieure.  

-Pour réaliser cette opération  la simple  diffusion des gaz   n’est pas  suffisante   .
 

Explication du fonctionnement :

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Les cellules  de cette région  vont donc  produire  de l’ acide lactique  et du CO² .( dans cette réaction  interviennent  de nombreuses enzymes  dont l’ anhydrase  carbonique ).

Ce qui a pour effet de provoquer

 --du fait de l’augmentation du taux de gaz carbonique dans le milieu extracellulaire 

une vasodilatation artérielle  d'où un afflux de sang .

--du fait de la baisse du PH   un déplacement des courbes de dissociation de l'oxyhémoglobine par effet Bohr, et par suite sécrétion d'oxygène

 

 L'abaissement des niveaux de pH dans les capillaires veineux provoque le détachement de l'oxygène de l’hémoglobine sanguine .comme  on vient de le voir. Cela provoque une augmentation de la pression partielle d'oxygène dans le sang veineux, permettant à l'oxygène de se diffuser à travers la membrane capillaire vers les capillaires artériels, où l'oxygène est toujours séquestré  dans  hémoglobine.

 Le cycle  de  surcharge  en oxygéne , par la diffusion ,se poursuit jusqu'à ce que la pression partielle d'oxygène dans les capillaires artériels dépasse celle de la vessie natatoire. À ce stade, l'oxygène dissous dans les capillaires artériels se diffuse dans la vessie natatoire via l’ système  capillaire de la glande gazeuse .

 

Ce qui explique la composition en gaz de la vessie natatoire où le taux d’oxygène  augmente avec  la descente du poisson vers les profondeurs.

La composition en gaz  pour  les poissons  de surface  est assez proche  de la composition atmosphérique N2 = 66 %  02 = 33,5 %   C02= 0,5%     mais cette composition change avec la profondeur   -   pour  atteindre 75% d’oxygène  - 20,5% d’ azote  3% de gaz carbonique – 0,4% d’ argon .

 

L’ aspect histologique  de la zone à gaz :

La  zone  gaz est    formée  de la terminaison des capillaires dont le diamètre  devient à peine égale  au volume du globule  rouge  - les globules rouges se déforment très facilement  dans ces  micro vaisseaux .

Au milieu  de ce  chevelu  on  rencontre  très souvent une structure  tout à fait  inhabituelle  . (  je n’ai trouvé aucun  document  pour  confirmer  mon  dire  )  .

L ‘extrême développement  du système  capillaire assure   la diffusion  de l’ oxygéne   à forte pression partielle   dissous  dans le sang  vers la vessie natatoire .

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Cliché en contraste de phase  sans aucune  coloration.

 Les capillaires  terminaux font des boucles très nombreuses dont certaines semblent se fermer sur elle-même en plus de développer  de  multiples divisions. (le petit élément  au milieu de la  boucle  résulte de la section  en axiale    d’une   branche des capillaires)

 

 

 

La résorption des  gaz : Zone B

La résorption est assurée   par une zone  différente  - la Zone Ovale

Un prélèvement  est réalisé  de cette zone  - ce  qui n’est pas difficile puisque la zone  vasculaire se détache assez facilement.

Cette  zone  peut être  divisée  en deux  zones

La zone  externe :

Elle  est limitée par la paroi de la vessie natatoire –  et contient   un  grand nombre de fibres  musculaires  - les muscles constricteurs.

 

 

 

 


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A – Paroi de la  vessie

B – Section des fibres musculaires  qui forment  un bourrelet  bien visible l’œil  nu .

 

Ces muscles sont d’une extrême importance  -La circulation  chez le poisson  est  réalisée  sous une   faible pression   - Pour faire avancer le sang dans le dédale  des micro capillaires   il est nécessaire  d’ avoir  un cœur périphérique qui est donc le rôle de ces muscles constricteurs  de la plaque  ovale.

La zone  interne   :

 Cette  zone  est  constituée    par  un grand  nombre de digitations  qui partent d’ une  artériole  et se dirigent vers l’ intérieur de la Vessie Natatoire .

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On retrouve l’organisation des capillaires  des branchies

https://forum.MikrOscOpia.com/topic/16191-branchies-poissons-histologie/?hl=branchie

 

L’examen en contraste de phase de la  zone périphérique de ces digitations    met en évidence  un indescriptible   chevelu  de  micros capillaires.

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Si on regarde  ce prélèvement  à fort  grossissement on  constate  que les micro-capillaires sont  de la taille des globules rouges  - Ces globules sont alignés  dans ces derniers  - La grande densité de  ces capillaires  assure  une  importante  surface  de résorption   des gaz  une fois dissous dans le plasma, sont pris en charge par     la veine Cardinale   postérieure  qui assure le  retour au cœur  (. Cette  façon  de procéder  est celui  de la circulation pulmonaire des mammifères  où le sang  repart vers le cœur  par les veines pulmonaires ) . Le poisson possède  donc avec  sa vessie  natatoire   une réserve en oxygène qu’il peut utiliser en cas d’urgence.

 

Les séquences  de remplissage  et de vidage de la  vessie natatoire  sont assurées  par la  présence de variations  des débits    dans  les deux systèmes  de diffusion  et de résorption. Ces deux systèmes  sont sous la dépendance  du système nerveux central .

 

Rôles acoustiques de la vessie  natatoire :

Rôle  dans l’  audition  du poisson

    Chez la carpe  et chez d’autres poissons  il y a  une connexion  entre l’ oreille  interne  du poisson  et la vessie  natatoire  - les ossicules de Weberian – La vessie  natatoire  est  utilisée comme amplificateur des  sons  extérieurs .

Rôle dans la  production de sons  par le poisson

    Le piranhas   , entre autres , est capable de créer des  sons    en réalisant  des contractions rapides  de la  paroi de la vessie natatoire  ( on a  vu que   cette paroi  contenait des  fibres musculaires ) .

Rôle dans la  détection   par les sonars     pour les pêcheurs.

La vessie natatoire  réfléchit puissamment  certaines fréquences de sons  qui  créent  une  mise en résonance  du contenu de cette vessie .Il est alors possible  de détecter les bancs de poissons  et de déterminer  le nombre  de poissons  contenus  dans ces  bans . Il y a   un risque d’erreur  car ce phénomène  de mise en résonance  des bulles de gaz se produit aussi avec les bancs de  zooplancton .

 

 

 

                                                    *************************************

Discussion   sur le sujet .

 

Et le réchauffement climatique dans  tout ça ?

Dans l’eau froide de surface, c’est-à-dire vers les pôles, les niveaux de l'oxygène peuvent atteindre jusqu’à 300 à 400 micromoles par kilogramme d’eau de mer (1 micromole d’oxygène par kg équivaut à 0.032 mg/kg). L'oxygène dissous change considérablement selon les océans, et la vie marine devient contrainte quand il atteint un niveau entre 60 et 120 micromoles par kilogramme. Les océanographes ont trouvé des concentrations aussi basses que 10 micromoles par kilogramme dans certaines zones de l’océan Pacifique  et l’océan Indien .

Conséquence du réchauffement climatique, ces zones sont en augmentation dans les océans. En effet, la dissolution de l’O2 dans l’eau de mer est d’autant plus faible que les eaux sont chaudes et le réchauffement des océans entraîne donc une diminution de sa concentration.

Lors de  la présentation des branchies  on avait signalé  que l’  utilisation  par  le poisson de l’ oxygène  transporté par le sang  rencontrait des  difficultés ; difficultés  créées  par le fait que le cœur des poissons  n’ a  pas  quatre chambres   comme chez les mammifères  mais seulement  une oreillette  et un ventricule .

De ce fait le seul ventricule   pousse  le sang vers les branchies  qui  forment  une  zone  d’extrême résistance  à son passage. La circulation périphérique  se réalise   par conséquent   à  faible  pression. D’où  une déficience   de débit  pour la distribution  de l’ oxygène  aux tissus  .On avait remarqué  que  ce mauvais rendement de distribution ne semble pas affecter les animaux   mais  il présente  l’ inconvénient  d’ être un facteur  limitant dans les  possibilités d’ adaptation  à un  changement  de  concentration  en oxygène  de l’eau  .

 

Le réchauffement  climatique  va donc exercer une pression de sélection   sur les espèces marines. Sachant  que la pression de la surpêche est  très importante  on comprend mieux le pessimisme  de certains   de nos  chercheurs.

Ref :

https://en.wikipedia.org/wiki/Swim_bladder

https://fr.qaz.wiki/wiki/Rete_mirabile

https://hal.sorbonne-universite.fr/hal-02865958/document

 

                                Dominique.

 

 

Edited by Dominique.
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